Los factores limitantes de la fotosíntesis pueden ser internos y externos al organismo. Como factores internos se pueden citar el contenido de las estructuras de los pigmentos de las hojas y los cloroplastos, la acumulación de productos de la fotosíntesis en el cloroplasto, la concentración de enzimas y la presencia de nutrientes. Como factores externos pueden citarse la luz, la temperatura, la salinidad del medio, el grado de hidratación y la presión parcial de dióxido de carbono (CO2). Comprender cómo influyen cada una de estos factores y sus efectos sinérgicos en la fotosíntesis se convierte en obligatorio cuando se pretende reducir al mínimo sus efectos adversos con el fin de lograr una mayor productividad.
El aumento de la temperatura induce a corto plazo:
- Aumento de la actividad fotosintética;
- Aumento de actividad respiratoria;
- Disminución de la eficacia catalítica de la enzima de oxígeno hallada en el cloroplasto Ribulosa 1,5 bifosfato Carboxilasa-Oxigenasa (RuBisCo);
- Aumento de irradiancia de compensación y saturación de la fotosíntesis;
- Eficiencia fotosintética disminuida.
Los efectos a largo plazo de la temperatura creciente son:
- Hay una relación inversa entre la capacidad fotosintética (máxima actividad fotosintética en luz saturante) y temperatura de crecimiento;
- Aumento de la fluidez de la membrana;
- Aumenta la actividad enzimática de las enzimas del ciclo de Calvin;
- Aumento del contenido de pigmentos, del número y del tamaño de las unidades fotosintéticas;
- Mayor eficiencia fotosintética y de la biomasa;
- Reducción de irradiancias claras y la saturación de la fotosíntesis;
- Disminución de la actividad respiratoria y el estímulo de la actividad fotosintética a la temperatura;
Sin embargo, no hay datos en la literatura de la invariabilidad de la eficiencia fotosintética de algunos organismos en relación con la temperatura de crecimiento.
Pueden ser citados los siguientes efectos de la calidad espectral en los organismos fotosintetizantes:
- Variación de la capacidad fotosintética;
- Alteración del contenido y composición de los pigmentos;
- Existen cambios en la estequiometría de fotosistemas, del tamaño o de la densidad de las unidades fotosintéticas;
- Modificación de la actividad catalítica de las enzimas del ciclo de Calvin y del transporte de electrones fotosintéticos;
- Cambio en la anatomía de las hojas.
Efectos del tipo de iluminación (irradiancia)
En general una planta aclimatada a un ambiente de baja radiación (condición de sombra) tiene las siguientes características en comparación con una planta aclimatada a un ambiente de alta irradiancia (condición de sol):
- Menor actividad respiratoria;
- Baja capacidad fotosintética;
- Menor razón clorofila a pigmentos accesorios;
- Menor sección transversal de absorción de pigmentos;
- Menor concentración de enzimas fotosintéticas del transporte de electrones fotosintético y del ciclo de Calvin;
- Menores puntos de compensación y saturación fotosintética;
- Menor tasa de crecimiento específico;
- Mayor contenido de pigmentos;
- Mayor rendimiento cuántico de producción de O2 en luz limitante;
- Mayor tamaño y/o número de unidades fotosintéticas;
- Las hojas de las plantas aclimatadas a alta irradiancas son más gruesas y ópticamente más denso que las hojas aclimataron a baja irradiancias;
- La cantidad de tejido no fotosintético es mayor y, en consecuencia, la razón Chl a biomasa es inferior de las plantas del sol;
- Las plantas de sombra son más susceptibles a la fotoinhibición.
El aparato fotosintético
El aparato fotosintético se encuentra en las membranas especializadas llamadas tilacoides. En cianobacterias, los tilacoides se distribuyen concéntricamente o irregularmente en el cuerpo estriado de la periferia de la región central de la célula. En organismos fotosintetizantes eucariotas los tilacoides se sitúan en el interior de un orgánulo especializado llamado de cloroplasto. En los vegetales superiores, los cloroplastos están envueltos por una doble membrana conocida como envoltura y en su interior, los tilacoides están dispuestos en regiones de alta densidad y otra de baja densidad.
La matriz que rodea los tilacoides se denomina estroma. En las macroalgas los cloroplastos pueden variar en forma y tamaño y el diseño de los tilacoides en su interior varía según el grupo de algas. En las algas rojas, los tilacoides se disponen individualmente y en paralelo distando entre sí aproximadamente 20 nm. En las feofíceas los cloroplastos son envueltos por una membrana del retículo endoplasmático, además de la envoltura encontrada en plantas y las membranas tilacoides están dispuestas en grupos de tres distando entre sí de 2 a 4 nm. En las algas verdes, ellas pueden estar en grupos de 2 a 6 y, en muchas especies, los tilacoides presentan regiones granal y estrómatica como en plantas superiores.
Pigmentos fotosintéticos
La fotosíntesis sucede por la absorción de la luz en el rango de 400-700 nm para pigmentos fotosintéticos, es decir, clorofila, carotenoides y en algunos casos las bilinas. Esta banda del espectro, que es utilizado por las plantas como fuente de energía para su actividad metabólica, comúnmente se llama en la fisiología de la planta de Radiación Fotosintéticamente Activa (PAR, del inglés Photosynthetically Active Radiation).
La densidad del flujo del fotón (PPFD, del inglés Photosynthetic Photon Flux Density), cuya unidad es µmol de fotones m-2 s-1, expresa la irradiancia en esta gama del espectro. Sin embargo, también se utilizan otras terminologías como Candela y Lux.
