En las algas y plantas superiores hay un único mecanismo primario de carboxilación que resulta en una síntesis líquida de compuestos de carbono: el ciclo de Calvin o Ruta de las pentosas fosfato.
Este ciclo es común a todas las plantas – C3, C4 y CAM – aunque C4 y CAM tienen mecanismos auxiliares de fijación de carbono. Como regla general, todo el carbono orgánico existente en la biosfera pasa a través del ciclo de Calvin. Este proceso ocurre en el cloroplasto y comprende 13 reacciones catalizadas por 11 enzimas diferentes. (Lea & Leegood, 1993)
A continuación se describen los cuatro pasos principales:
- 1. Carboxilación de la Ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP) para producir dos moléculas de 3-fosfoglicerato. Esta reacción es catalizada por la ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa (RuBisCO).
- 2. Reducción del 3-fosfoglicerato a una triosa fosfato, con gasto de ATP y NADPH.
- 3. Regeneración del aceptor primario, RuBP, en el cual 5 moléculas de 3 carbonos (triosas fosfato) se reorganizan para formar 3 moléculas de 5 carbonos (pentosas fosfato) y la liberación de dos moléculas de 3 carbonos para la posterior formación de azúcares como la glucosa (6 carbonos). Adicionalmente, otro ATP es necesario para convertir un fosfato pentosa en RuBP. Entonces, 3 ATP y 2 NADPH son requeridos por cada molécula de dióxido de carbono fijada.
- 4. Cada tres vueltas en el ciclo, una molécula de triosa fosfato es generada a partir de 3 moléculas de CO2. La triosa fosfato puede ser empleada tanto para la síntesis de almidón, por ejemplo, como para formar más aceptor primario (RuBP) entrando nuevamente en el ciclo de Calvin. (Lea & Leegood, 1993)
Esta fase de reducción de carbono mediante el ciclo de Calvin ocurre en el estroma de los cloroplastos. Este ciclo es análogo al ciclo de Krebs, teniendo en cuenta que, al final de cada turno en el ciclo, se regenera el compuesto inicial (en el caso del ciclo de Calvin, el RuBP). (Raven, 1996)
El término fijar el CO2 cuando entra en el ciclo de Calvin significa convertirlo covalentemente a RuBP, formando un compuesto intermedio de 6 carbonos. Sin embargo, este compuesto es muy inestable y nunca ha sido aislado. Por ser inestable, este compuesto intermedio inmediatamente se rompe en dos moléculas de 3 carbonos, el 3-fosfoglicerato (PGA). (Raven, 1996)
Aunque la glucosa es representada generalmente como un producto final de la fotosíntesis en las ecuaciones resumidas, en realidad muy poca glucosa libre está formada. Conforme la glucosa (o como otros monosacáridos o azúcares simples como manosa, galactosa, xilosa…) es producida, se convierte a sus polímeros, como el almidón, que es las principal reserva hidratos de carbono de plantas o sacarosa, un disacárido que es el principal azúcar de transporte de las plantas. (Raven, 1996)
