La conjugación bacteriana consiste en la transferencia de ADN directamente de una bacteria donadora para una receptora a través de un tubo de proteínas denominado pelo sexual o pilus, que conecta dos bacterias. Los pilus están presentes apenas en las bacterias donadoras de ADN.
La conjugación bacteriana, descubierta por Joshua Lederberg y Edward Tatum, en los Estados Unidos en 1946 es el proceso de transferencia génica horizontal y directa, a través de un puente citoplasmático temporal (puente de conjugación). Ese puente, formado por las fimbrias de una bacteria donadora (macho) para una receptora (hembra), posibilita el intercambio de material genético entre ellas. Gracias a ese descubrimiento, utilizando Escherichia coli, Lederberg y Tatum obtuvieron el premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1958. La conjugación bacteriana fue de gran utilidad para el progreso de la genética de microorganismos y de la genética de modo general, así como de la biología molecular y, más recientemente, de la ingeniería genética. Gracias al descubrimiento del modo en que las bacterias se conjugan, fue posible desarrollar estudios sobre la regulación génica en los seres vivos y sobre varios otros procesos moleculares hasta entonces desconocidos, incluyendo el modo de acción de los genes.
El puente de conjugación, responsable por la conexión directa entre las células conjugantes, proviene de tubos proteicos huecos, denominados pelos sexuales, que están presentes apenas en las cepas donadoras. A través de esos tubos pasa ADN de cinta simple de la cepa donadora para la receptora, en la cual es convertida en una forma de cinta doble que se vuelve apta a sufrir permuta con regiones homólogas presentes en este linaje. Las receptoras, a su vez, desprovistas de fimbrias sexuales, poseen, en su superficie, macromoléculas que facilitan la fijación de esos pelos. El descubrimiento de que las bacterias tienen ‘sexos’ distintos abrió un nuevo camino para los estudios genéticos de los procariotas. El puente de conjugación, que es relativamente frágil, además de promover el transporte de material genético entre las células conjugantes, también protege el ADN de las nucleasas ambientales y su ruptura interrumpe la conjugación bacteriana. De esa forma, esos pares permanecen asociados apenas por un corto periodo de tiempo.
Como resultado de la conjugación, la célula receptora tendrá diferente composición genética de las dos células iniciales, siendo, por tanto, un método de recombinación genética, como la transformación bacteriana y la transducción bacteriana. Estos dos procesos, sin embargo, no envuelven, como la conjugación, contacto directo entre las células. Las nuevas mezclas genéticas serán transmitidas a las células hijas a través de la escisiparidad. El primer paso en el proceso de conjugación consiste en la fijación de la fimbria sexual de la bacteria donante (dotada de Factor F) a receptores específicos presentes en la pared de la célula receptora. Esa fijación es esencial para establecer una conexión citoplasmática entre las células en conjugación.
Muchos autores consideran la conjugación bacteriana una forma de reproducción sexual. Sin embargo, uno debe ser cauteloso con esta terminología. Aunque ella puede promover la recombinación, que otros seres pueden conseguir por medio de la reproducción sexual, la conjugación bacteriana no genera nuevos organismos. Ella es simplemente la transferencia de material genético de una célula donante para una receptora. De esa forma, ella no puede, literalmente, ser considerada una reproducción, ya que, por definición, reproducción es la formación de nuevos seres, por medio sexuado o asexuado.
La conjugación bacteriana depende de la presencia de un plásmido llamado factor F (de fertilidad), dotados de genes que permiten la transferencia de ADN de una célula a otra. Este plásmido, descubierto por Esther Miriam Zimmer Lederberg, es un ADN circular que puede replicarse autónomamente en la célula. El factor F presenta tres propiedades importantes:
- (I) Comandar la formación del pelo sexual que permite la adhesión entre las cepas conjugantes.
(II) Comandar la síntesis de proteínas capaces de bombear el ADN para dentro del pelo sexual.
(III) Poder integrarse en el ‘cromosoma’, después de una recombinación no homóloga.
Las células carentes de factor sexual (F-) son llamadas receptoras o ‘hembras’, mientras las dotadas de ese factor son llamadas de donantes o ‘machos’. Las donantes pueden ser de tres tipos: F+, Hfr y F’, siendo las dos últimas, debido a sus propiedades de transferencia, las más importantes. En las F+ el factor sexual se encuentra libre en el citoplasma, siendo, por tanto, autónomo. En las Hfr (del inglés frequency of recombination), el plásmido F está integrado al ‘cromosoma’ bacteriano. Hay diferentes tipos de cepas Hfr, caracterizadas por el lugar de integración del factor F y por la capacidad de transferir el material genético bacteriano en direcciones específicas. De esa forma, existen pares de cepas Hfr que aunque el factor sexual sea integrado en el mismo lugar, transfieren el ‘cromosoma’ en direcciones opuestas. Sobre esto, los linajes Hfr son bastante utilizados en el mapeo genético y son importantes en el proceso evolutivo de las bacterias. Las F’ (F-linea), a su vez, resultan de la Hfr por la división no precisa (defectuosa) del factor F, que lleva consigo parte del ADN bacteriano adyacente al lugar donde estaba integrado, siendo, así, autónomo dotado de genes ‘cromosómicos’. De este modo, en una conjugación envolviendo F’ siempre ocurre, a ejemplo de lo que envuelve Hfr, transferencia de genes bacterianos. Recordamos que habiendo una división precisa (correcta), lo que ocurre normalmente, la cepa Hfr, es convertida en F+. En realidad, en una población que abarca ese factor se establece un equilibrio dinámico entre esas cepas. Los linajes dotados de factor sexual, integrado o no, pueden realizar la conjugación con las desprovistas del factor F. Durante la conjugación, el plásmido F es replicado por un mecanismo denominado ‘círculo rodante’ y apenas una de las cintas es transferida, a través del puente de conjugación, para la cepa receptora, donde la cinta complementaria es sintetizada, formando un ADN de doble cadena.
